Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Собственно зародыш формируется только из внутренней клеточной массы. Трофоэктодерма служит предшественником плаценты и образуется раньше других внезародышевых структур. После исчезновения zona pellucida клетки трофоэктодермы вступают в тесный контакт со стенкой матки, в которую имплантируется эмбрион. В это же время внутренняя клеточная масса начинает расти, и часть ее дифференцируется, образуя прежде всего две внеза-родышевые структуры-амнион и желточный мешок. После образования этих структур из остатка внутренней клеточной массы формируется собственно зародыш. Здесь происходят процессы гаструляции, нейруляции и т.д., гомологичные соответствующим этапам развития других позвоночных, хотя в ряде случаев эта гомология внешне далеко не очевидна из-за различий в пространственных отношениях.
15.3.3. Органогенез и рост в период внутриутробного развития [13]
У мыши первая фаза развития-до окончания гаструляции-занимает около 7 дней (с момента оплодотворения). Период органогенеза, когда формируются все важнейшие органы (рис. 15-18), длится с 7-го по 14-й день развития. Рост продолжается и после рождения. Детеныш рождается через 19 или 20
Средний м
Нотохорд
Тимус
Задний мо
Легкое— Поджелуд желе»
Меэонефр
{первична
Печень-
Спинной*
мозг
Трахая.
Пищевод
1 мм
Целом
рис. 15-19. Кривая увеличения массы мышиного зародыша как функция времени, прошедшего с момента оплодотворения. Рост начинается только после имплантации зародьпиа в стенку маткн. (R. Rugh. Mouse: Its Reproduction and Development, Minneapolis, Burgess, 1968.)
Возраст, дни посла оплодотворения
дней после оплодотворения яйца. У человека первая и вторая фазы развития длятся в 3-4 раза дольше, чем у мыши, а период внутриутробного роста намного более продолжителен.
На рис. 15-19 показано увеличение массы мышиного эмбриона в период от зачатия до рождения, а на рис. 15-20-изменение его внешней формы по мере роста и развития. Обрисовав таким образом вкратце процесс развития млекопитающего, мы перейдем теперь к рассмотрению некоторых результатов, полученных в экспериментах на эмбрионах мыши.
Рис. 15-20. Внешний вид зародыша мыши в возрасте от 10,5 до 16,5 дней. (R. Rugh. Vertebrate Embryology: The Dynamics of Development, New York, Harcourt Brace World, 1964.)
101 /г дней
14 Ч,
15 'I,
Эмбрион мыши от Эмбрион МЫШИ от
белых родителей на черных родителей на
8-клеточной стадии 8-клеточной стадии
Удаляют гопа petlucida каждого яйца с помощью протеэзы
Эмбрионов сближают и инкубируют при 37° С, и они сливаются
Развитие гибридных эмбрионов продолжается in vitro до стадии бластоцисты
бластоцисту переносят псевдобеременной самке, играющей роль приемной матери
У мышонка четверо родителей (помимо приемной матери)
Рис. 15-21. Метод получения химерных мышей путем о Соединения двух морул с различным генотипом.
15.3.4. Изучение химер показывает, что все клетки очень раннего эмбриона млекопитающего функционально эквивалентны [14]
Вплоть до 8-клеточной стадии клетки мышиного эмбриона выглядят одина-ково. После этой стадии можно выявить некоторые биохимические различия (например, в синтезе белков) между клетками трофоэктодермы и клеткам* внутренней клеточной массы. Как возникают эти различия? Можно ли объяс. нить их химическими особенностями отдельных участков цитоплазмы илн мембраны, унаследованных клетками от неоплодотворенного яйца? У некоторых низших животных известны такого рода локальные детерминанты в яйце (разд. 15.5.2), но у млекопитающих они, по-видимому, отсутствуют. Если бы они играли здесь какую-то роль, можно было бы вызывать резкое на. рушение дальнейшего развития, изменяя расположение клеток у раннего эмбриона или их число. Однако эксперименты показывают, что на раннщ стадиях зародыш млекопитающего обладает поразительной способностью к регуляции развития и что каждая его клетка может в дальнейшем образовать любую часть более позднего эмбриона или даже взрослого организма.
Один из примеров равноценности клеток раннего зародыша у млекопитающих-образование идентичных близнецов. Это явление показывает, что из одного оплодотворенного яйца могут развиться два нормальных индивидуу. ма, каждый из которых будет сформирован только из какой-то части нормального зародыша. В эксперименте можно взять двуклеточного эмбриона мыши, разрушить одну из клеток иглой и поместить оставшуюся половинку в матку приемной матери для дальнейшего развития. В значительном числе случаев мы получим вполне нормальных мышей.
Возможна и обратная перестройка: если взять двух эмбрионов на 8-клеточ-ной стадии и объединить их в одну гигантскую морулу, то из нее может развиться мышь нормальной величины (рис. 15-21). Это животное примечательно тем, что у него четверо родителей, в их родительские права можно доказать с помощью генетических маркеров. Например, если одна пара родителей принадлежит к линии с белой окраской шерсти, а другая ,пара-к линии с черной окраской, то потомство будет пегим: в окраске мышат будут чередоваться белый и черный цвета в соответствии с распределением двух групп клеток различного генотипа (рис. 15-21). Таких животных, образованных агрегатами генетически различных клеток, называют химерами. Химер можно также получать, инъецируя клетки ранних эмбрионов в бластоцисты с иным генотипом. Введенные чужеродные клетки включаются в состав внутренней клеточной массы эмбриона-реципиента, и в результате образуется химерное животное. Химеру можно получить даже после инъекции одной клетки; это позволяет выяснить, насколько та или иная клетка сохраняет потенции к развитию. Из результатов подобных экспериментов следует важный вывод: клетки очень ранних зародышей млекопитающих (вплоть до 8-клеточной стадии) идентичны и обладают неограниченными потенциями, т.е. тотипо-тентны.
