Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 30

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 24 25 26 27 28 29 < 30 > 31 32 33 34 35 36 .. 102 >> Следующая

!Рис. 15-3. Черты асимметрии у яйца Xenopus (вид сверху). Они определяют расположение осей тела у будущего головастика.
Рис. 15-4. Бластула. На этой стадии развития эмбриона клетки образуют эпителиальный слой, окружающий полость, заполненную жидкостью,-бластоцель. Щелевые контакты обеспечивают электрическое сопряжение клеток, а плотные контакты около наружной поверхности изолируют внутреннее пространство эмбриона от окружающей среды.
Щелевой
контакт
ческому составу и функции (разд. 12.2.2). То, что клетки бластулы органиэо ваны как эпителиальный слой, жизненно важно для координации ц дальнейшего поведения.
Заключение
Яйцеклетки большинства животных отличаются крупными размерами и си держат запас питательных веществ и других компонентов, синтезированщ под контролем материнского генома. В процессе дробления оплодотворенщ яйцеклетка делится на множество более мелких клеток, но не растет. У амфибий между клетками наружных слоев эмбриона образуются плотные контакты, изолирующие внутренность его от внешней среды. В глубинные межклеточные пространства накачивается жидкость, и в результате образуети бластоцель-полость, окруженная эпителием. На этой стадии развития зародыш называют бластулой.
15.2. Гаструлмря, иейрулящвя и образование сомитов [4]
После того как клетки бластулы сформировали эпителиальный слой, насыпает время для координированных движеаий гаструляции. Эта радикальна] перестройка ведет к превращению полого клеточного шарика в многослойную структуру, обладающую центральной осью и двусторонней симметрией; в результате сложного процесса инвагинации (впячивания) значительный участок эпителия перемещается с наружной поверхности внутрь зародыша. Последующее развитие будет уже определяться взаимодействиями внутреннего наружного и среднего слоев, создающихся при гаструляции. Гаструляци в той или иной форме происходит почти у всех многоклеточных животньа Так как с геометрической точки зрения гаструляция у амфибий выглядит «искаженной», мы сначала рассмотрим этот процесс у морского ежа-близкого родственника позвоночных; основные принципы в обоих случаях одни и те же.
15.2.1. После гаструляции полый клеточный шар преобразуется в трехслойную структуру [5]
Эмбрион морского ежа прозрачен, и поэтому развитие его, внешнее и внутреннее, можно исследовать прижизненно; в то же время на этом объегя удобно изучать активность отдельных клеток. Исходным пунктом для гаструляции является бластула, устроенная довольно просто: около тысячи клето! расположены одним слоем вокруг сферической полости. Всю эту структур! покрывает еще тонкий слой внеклеточного матрикса. Гаструляция начинаете) с того, что на вегетативном полюсе от эпителия отделяется несколько десятков так называемых клеток первичной мезенхимы (рис. 15-5, А). Эти клетй выходят в полость бластулы и движутся вдоль ее стенки, подтягиваясь на вЫ | пускаемых ими длинных тонких отростках {псевдоподиях) с «липкими» коШ№
Клетки
первичной-
мезенхимы
Мигрирующие
_клетки первичной мезенхимы
Вегетативный полюс ?
Псевдоподии,
втягивающие
эпителиальны!
пласт
Г
д
кишечника
, Будущий скелет
Будущий
рот
Трубка
Е
ми (рис. 15-6). Когда кончик псевдоподии вступает в контакт с поверхностью, к которой он может прочно прикрепиться, псевдоподия сокращается и тянет за собой клетку. Образовавшиеся псевдоподии, по-видимому, втягиваются обратно, а вместо них возникают новые в других местах, так что клетка может перемещаться то в одном, то в другом направлении. В конце концов, однако, клетки занимают вполне определенное положение и начинают формировать скелет (рис. 15-5, Е). Чем контролируется размещение клеток? Возможно, что различные участки внутренней выстилки бластоцеля обладают различной адгезивностью («липкостью») и поэтому клетки больше скапливаются там, где их псевдоподии в среднем прилипают прочнее. Принципиальная возможность такого механизма была подтверждена экспериментами на культурах in vitro, где изучали перемещение фибробластов по субстрату с градиентом адгезивности (ацетатцеллюлозной пленке, покрытой слоем палладия изменяющейся толщины). В этих условиях блуждающие фибробласты проявляли тенденцию скапливаться на том конце градиента, где адгезивность была наибольшей.
После того как клетки первичной мезенхимы отправились в путь, начинает ннвагинировать-впячиваться внутрь-эпителий вегетативного полюса, образуя таким образом первичную кишку (рис. 15-5, В). Сначала изменяется форма эпителиальных клеток на этом участке: внутренний конец клетки, обращенный к бластоцелю, становится шире, чем наружный, н в результате клеточный слой прогибается внутрь бластоцеля (рис. 15-7). Однако таким путем процесс инвагинации не может зайти особенно далеко; поэтому гаструля-ция доводится до конца при участии особых клеток, находящихся в закругленном своде впячивания. Подобно клеткам первичной мезенхимы, они выпускают в бластоцель длинные псевдоподии, но сами в отличие от этих
Предыдущая << 1 .. 24 25 26 27 28 29 < 30 > 31 32 33 34 35 36 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed