Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Изучать яйцеклетки млекопитающих неизмеримо труднее, чем яйца морских ежей. В рвспоряжении исследователя имеются миллионы яиц морского ежа, тогда как при работе с яйцеклетками млекопитающих ему приходите*
Событие
Время после оплодотворения
Внутриклеточное промежуточное звено
1. Деполяризация плазматической мембраны
0-3 с
Индуцированное спермием повышение проницаемости
плазматической мембраны для ионов Na+ (и до некоторой
гтАп^ии птта С'я^ + \
степени для Са2
2. Повышение внутриклеточной концентрации свободных ионов Са2 +
20-140 с
Высвобождение связанных иоиов Са2+ из внутриклеточных хранилищ
3. Экзоцитоз кортикальных гранул
30-60 с
Повышение в
концентрации Са
4. Усиление синтеза белков
8 мин
Повышение внутриклеточного pH
5. Слияние ядер 30 мин
спермия и яйца
6. Начало репликации 40-45 мин ДНК
Повышение внутриклеточного
рн
довольствоваться лишь десятками или сотнями их. Тем не менее сейчас есть возможность оплодотворять эти яйцеклетки in vitro и изучать некоторые из событий, происходящих при их активации. Если у морских ежей и амфибий оплодотворение сопровождается быстрой деполяризацией плазматической мембраны, предотвращающей полиспермию, то у хомячка оплодотворение яйцеклетки вызывает ряд последовательных сдвигов в сторону гиперполяризации, которые, по-видимому, не препятствуют проникновению в яйцеклетку других спермиев. С другой стороны, высвобождение ионов Са2 + из внутриклеточных хранилищ в цитозоль, вероятно, активирует яйцеклетки млекопитающего, подобно тому как это происходит у морских ежей. Оплодотворенные яйцеклетки млекопитающих, пересаженные в матку, могут развиться в нормальных особей; благодаря такой методике бесплодные женщины получали иногда возможность рожать нормальных детей.
Эмбриогенезу в ходе которого внешне мало дифференцированная оплодотворенная яйцеклетка развивается в столь сложную систему, как, например, организм человека, возможно, представляет собой самое поразительное явление во всей биологии. Предмет следующей главы-все то, что известно об этом процессе развития на клеточном уровне.
Заключение
В процессе оплодотворения спермии сливаются с яйцеклетками. Контакт с оболочкой яйцеклетки индуцирует у спермия акросомалъную реакцию; некоторые из высвобождающихся белков облегчают прохождение спермия через яйцевую оболочку, что делает возможным слияние плазматических мембран спермия и яйцеклетки. У многих яйцеклеток слияние с другими, излишними сперматозоидами предотвращается благодаря двум процессам: 1) быстрая деполяризация плазматической мембраны яйцеклетки препятствует слиянию с ней других спермиев и служит, таким образом, ранним кратковременным барьером для полиспермии; 2) приток в цитозоль ионов Са1? вызывает высвобождение из кортикальных гранул их содержимого; эта кортикальная реакция перестраивает яйцевую оболочку так, что связывание спермиев или их проникновение в яйцеклетку становится невозможным; это обеспечивает более продолжительную блокаду полиспермии. Кроме того, приток в цитозоль яйцеклетки ионов Са2 +, вызванный контактом со спермием, активирует яйцеклетку к развертыванию программы развития.
Литература
Общая
Austin С. R^, Short R.V., eds. Germ Cells and Fertilization, Cambridge, Eng., Cambridg.
University Press, 1972.
Browder L Developmental Biology, Chapters 5, 6 and 8, Philadelphia, Saunders, 198Q, Karp G., BerrittN.J. Development, 2nd ed., Chapters 4 and 5, New York, McGraw-Hill
(981.
Epel D. The program of fertilization, Sci. Am., 237(11), 128-138, 1977.
Цитированная
1. Williams G. С. Sex and Evolution, Princeton, N.J., Princeton University Press, 1975, Maynard Smith J. Evolution of Sex, Cambridge, Eng., Cambridge University Press, 1978.
2. Ayala Kiger J. Modern Genetics, Reading, Ma, Addison-Wesley, 1980.
3. Lewis J., Wolpert L. Diploidy, evolution and sex, J. Theor. Biol., 78, 425-438, 1979.
4. Whitehouse H.L. Towards an Understanding of the Mechanism of Heredity, 3rd ed,
London, St Martins, 1973.
Wblfe S. L Biology of the Cell, 2nd ed., pp. 432 -470, Belmont, Ca, Wadsworth, (981. Lewin Gene Expression, Vol. 2, Eucaryotic Chromosomes, 2nd ed., pp. 102-141, New ; York, Wiley, 1980. |
5. John B., Lewis K. R. The Meiotic Mechanism, Oxford Biology Readers (J. J. Heard, ed.), I
Oxford, Eng., Oxford University Press, 1976. j
Goodenough U. Genetics, New York, Holt, Rinehart and Winston, 1978. j
6. Moses M.J. Synaptonemal complex, Annu. Rev. Genet., 2, 363-412, 1968.
Moses M.J. The synaptonemal complex and meiosis. In: Molecular Human Cytogenetics ¦ ICN-UCLA Symposia on Molecular and Cellular Biology, Vol. 7 (R.S. Sparkes,; D.E Commings, C.F. Fox, eds.), pp. 101-125, New York, Academic Press, 1977,-
7. Carpenter А. Т. С. Recombination nodules and synaptonemal complex in j
recombination-defective females of Drosophila melanogaster, Chromosoma, 75, -259-292, 1979. r
