Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
14.4.2. Связывание спермня с яйцеклеткой осуществляется при помощи видоспецифическнх белков [18]
Видоспецифичность оплодотворения часто определяется специфичностью связывания спермия с самым внутренним слоем яйцевой оболочки. Например, несмотря на то что у спермнев морского ежа акросомальная реакция обычно возникает и в присутствии яйцеклеток других видов, они не могут связываться с такими яйцеклетками и поэтому не могут их оплодотворять. Однако удаление яйцевой оболочки часто устраняет препятствие для оплодотворения между разными видами; например, яйцеклетку хомячка, у которой с помощью специфических ферментов удалена zona pellucida, могут оплодо-
Плазматическая мембрана яйца
творять спермин человека. Не удивительно, что такие гибриды (“humsters”) ц развиваются.
Из спермы морского ежа было выделено вещество, ответственное за вц. доспецифическое связывание сперматозоидов с вителлиновым слоем. Это бе. лок с мол. массой около 30000, получивший название байндиш (bindin), ко. торый содержится в акросоме. После своего высвобождения при акросомаль. ной реакции он покрывает поверхность акросомального отростщ и способствует прикреплению спермня к яйцу. Изолированные молекулу байндина связываются с вителлиновым слоем яиц морского ежа только того же вида. Оказалось, что вителлиновый слой яиц морского ежа содержит вв-доспецифическне гликопротеины, с которыми взаимодействует байндц в процессе связывания. Есть данные о том, что байндин действует подобно лектину, узнающему специфические углеводные детерминанты в молекулу гликопротеинов (рис. 14-47).
Спермин млекопитающих содержат в своих плазматических мембрана! молекулы, которые непосредственно связываются со специфическим гликопротеином в zona pellucida яйцеклетки; можно показать, что здесь (в отличяе от ситуации у морских ежей) тот же гликопротеин яйцеклетки вызывает у спермин акросомальную реакцию.
14.4.3. Активация яйцеклетки опосредуется изменениями внутриклеточных концентраций иоиов [16, 19]
Как только активированный спермий морского ежа прикрепляется к яйцу, акросомальный отросток быстро прокладывает себе путь через вителлиновьл слой. Мембрана на кончике отростка сливается с плазматической мембраной яйца, н ядро спермня переходит в яйцо. Уже в первые полчаса ядра спермш и яйцеклетки (называемые пронуклеусами) сливаются, воссоздавая диплоидное ядро. Оплодотворенную яйцеклетку называют зиготой.
Помимо внесения своей ДНК сперматозоид запускает программу развития, заложенную в яйце. Перед оплодотворением яйцеклетка метаболичеш неактивна: она не синтезирует ДНК, а РНК и белки образуются в ней очень медленно. Яйцеклетка, вышедшая из яичника и лишенная теперь поддержи окружавших ее клеток, погибает в считанные часы, если не будет спасена спермием.
Связывание спермин с поверхностью яйцеклетки индуцирует повышение ее метаболической активности, синтез ДНК и последующее дробление. Хотя механизм активации не известен, ясно, что спермий служит лишь устройством для запуска заложенной в яйцеклетке программы. Сам он для этого не стол нужен: яйцеклетку можно активировать с помощью множества неспецифических химических нли физических воздействий. Напрнмер, для яйца лягушп эффективным стимулом может быть укол нглой. (Развитие яйцеклетки, активированной в отсутствие спермин, называется партеногенезом; ряд организмов, в том числе некоторые позвоночные, обычно размножаются путем партеногенеза.) Начальные стадии активации яйцеклетки не могут зависеть от образования каких-лнбо новых белков, так как они протекают совершенно нормально в присутствии ядов, ингибирующих белковый синтез.
У морских ежей все ранние стадии активации яйца связаны с изменением концентраций содержащихся в нем ионов. Уже в первые секунды или минут после внесения спермы в суспензию яйцеклеток в них происходят три различных нонных сдвига: 1) увеличение проницаемости плазматической мембраны для Na2+ вызывает деполяризацию мембраны в течение нескольвП секунд; 2) массовое высвобождение нонов Са2+ из неизвестного внутриклеточного хранилища ведет к заметному повышению их концентрации в цитозоле в течение 20-30 с; 3) не более чем через 60 с начинается выведение иоИ» Н +, сопряженное с поглощением ионов Na +, что приводит к значительном? повышению внутриклеточного pH (рис. 14-48). Как будет описано ниже, ионные сдвиги обусловливают два физиологических эффекта: во-первых, бла-
годаря им яйцо становится недоступным для проникновения других спермиев
и, во-вторых, с их помощью осуществляются первые этапы в развертывании программы развития.
14.4.4. Быстрая деполяризация мембраны яйца препятствует слиянию с ним других спермиев, т.е. предотвращает полиспермию [20]
Хотя к яйцеклетке может прикрепиться большое число сперматозоидов, только один из них обычно сливается с ее плазматической мембраной и вносит в клетху свое адро. Если с яйцеклеткой сольются два или несколько спермиев (это называют полиспермией), то будут формироваться добавочные митотические веретена, что приведет к аномальному расхождению хромосом при дроблении; в таких случаях образуются недиплоидные клетки и развитие вскоре прекращается. Эго означает, что после оплодотворения яйцеклетка должна очень быстро создать препятствие для проникновения дополнительных спермиев. Механизм такой быстрой блокады полиспермии не у всех видов одинаков. У рыб в оболочках яиц имеется узкий канал, называемый микропиле, через который спермни могли бы проходить лишь один за другим; прохождение одного спермия стимулирует яйцо, вследствие чего содержимое кортикальных гранул высвобождается н закупоривает отверстие, преграждая вход другим спермиям.
