Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
ток-обычно синтезируется не в яичнике. У кур, амфибий и насекомых белковые вещества желтка образуются в клетках печени (или их функциональных аналогах), которые выделяют эти вещества в кровь. Ооциты, находящиеся в яичниках, извлекают этн будущие белковые компоненты желтка из внеклеточной жидкости путем эндоцитоза при участии специфических рецепторов (см. рис. 6-74).
14.3.5. Созревание яйцеклетки н овуляцию индуцируют гормоны [9, 11]
Вклад окружающих яйцо клеток в его развитие не ограничивается питанием: и у беспозвоночных, и у позвоночных эти клетки реагируют на полипеп-тидные гормоны (гонадотропины), образующиеся в других частях организма; таким образом, созревание ооцита и (у большинства видов) овуляция находятся под контролем этих гормонов.
Гормональный контроль созревания яйцеклетки и овуляции особенно хорошо изучен у морских звезд и амфибий. У этих животных гонадотропные гормоны стимулируют определенные клетки яичника, побуждая их выделять вторичный медиатор, который в свою очередь воздействует на ооциты и индуцирует процесс их созревания. У морских звезд таким медиатором служит 1-метиладепин, а у амфибий-стероидный гормон прогестерон. Вторичный медиатор связывается рецепторами клеточной поверхности на плазматической мембране ооцита и стимулирует созревание последнего, возможно, путем повышения концентрации свободных ионов Са2 + в ооците в результате освобождения их из внутриклеточного «хранилища». О такой роли Са2 + в созревании яйцеклетки свидетельствуют следующие эксперименты: 1) введение ионов Са2 + в цитозоль яйцеклетки индуцирует ее созревание в отсутствие гормонов, тогда как введение связывающих кальций соединений (например, ЭГТА) предотвращает созревание даже в присутствии гормонов; 2) если в яйцо морской звезды или амфибии ввести связывающий Са2 + белок экво-рин (который излучает свет при связывании нонов кальция), то присоединение медиатора, индуцирующего созревание, к поверхностным рецепторам яйца будет сопровождаться кратковременной вспышкой света.
У человека развитие ооцитов и процессы их созревания и овуляции при воздействии гонадотропинов значительно более сложны и гораздо меньше изучены. Ооциты первого порядка у новорожденной девочки остановлены в профазе I мейоза, и большая их часть окружена одним слоем фолликулярных клеток; такой ооцит вместе с этими клетками представляет собой примордиальный фолликул (рис. 14-31).
За некоторое время до рождения небольшая доля примордиальных фолликулов последовательно начинает расти, превращаясь в развивающиеся фолликулы: их клетки увеличиваются н размножаются, образуя вокруг ооцита первого порядка многослойную оболочку; сам ооцит растет, и у него
рис 14-31. Примордиальный фол-лякул кролика, состоящий из центрального ооцита, который „кружен одиим слоем уплощенных фолликулярных клеток
(электронная микрофотография), фолликул в свою очередь окружен соединительной тканью яичника. Обратите внимание, что на •яой стадии развития ооцит первого поряди не имеет zona pelludda и кортикальных гранул. /] Van Blerkom, P. Motta, Cellular Basis of Mammalian Reproduction, Baltimore: Urban a. Schwarzenberg, 1979.)
Pnc. 14-32. Микрофотография созревающего фолликула в яичннке крольчихи. Ооцит первого порядка уже имеет кортикальные гранулы (на этом фото они плохо видны), а также узкую zona pelludda и окружен слоями фолликулярных клеток. Самые внутренние фолликулярные клетки имеют отростки, которые проходят сквозь zona pellucida и образуют щелевые контакты с ооци-том. Весь фолликул окружен базальной мембраной. (J. Van Blerkom, P. Motta. Cellular Basis of Mammalian Reproduction,
Baltimore: Urban a. Schwarzenberg, 1979.)
Pnc. 14-33. Микрофотография антрального фолликула в яичнике крольчихи. Обратите внимание на небольшой примордиальный фол-ла1Ул в верхнем правом углу.
№ Van Blerkom, P. Motta. Cellular Basis of Mammalian Reproduction, Baltimore, Urban a Schwarzenberg, 1979.)
формируются zona pellucida и кортикальные гранулы (рис. 14-32). Развивающиеся фолликулы длительное время растут, и в некоторых из них образуется наполненная жидкостью полость, или antrum; при этом они превращаются в антральные фолликулы (рис. 14-33). Переа наступлением половой зрелости все примордиальные фолликулы, которые начали расти, дегенерируют в яичнике на разных стадиях развития.
Чем индуцируется первоначальный рост отдельных примордиальных фолликулов, неизвестно, ио полагают, что гормональная стимуляция не имеет к этому отношения. С другой стороны, продолжение развития таких фолликулов, вероятно, зависит от гонадотропных гормонов гипофиза [в основном от фолликулостимулирующего гормона (ФСГ)] и от эстрогенов, секретируемых
3-210
Ооцит 1-го порядка, Фоллику-остановившийся лярные Кортикальные
в профазе I клетки гранулы
Фолликулярные
клетки
ПРИМОРДИАЛЬНЫЙ
ФОЛЛИКУЛ
РАЗВИВАЮЩИЙСЯ
ФОЛЛИКУЛ
Ооцит 1-го порядка
