Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 16

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 10 11 12 13 14 15 < 16 > 17 18 19 20 21 22 .. 102 >> Следующая

S) с
ПЕРВИЧНАЯ П0Л08АЯКЛЕТКА-
ПЕРЕХОД В ГОНАДУ
I
*
С
т)&
ДИПЛОИДНЫЕ ООГОНИИ ДЕЛЯТСЯ В ЯИЧНИКАХ ПУТЕМ МИТОЗА
«с
ООЦИП-го ПОРЯДКА ;•
ПЕРВОЕ ДЕЛЕНИЕ МЕЙОЗА ОСТАНАВЛИВАЕТСЯ В ПРОФАЗЕ. В ЭТО ВРЕМЯ ПРОИСХОДИТ РОСТООЦИТА 1-го ПОРЯДКА
СОЗРЕВАНИЕ ООЦИТА 1-го ПОРЯДКА
ЗРЕЛ
ЗРЕЛАЯ ЯЙЦЕКЛЕТКА
ВТОРОЕ ДЕЛЕНИЕ МЕЙОЗА
14.3.4. Многие яйцеклетки достигают крупных размеров благодаря специальным механизмам [9, 10]
Небольшой соматической клетке диаметром 10 мкм обычно требуется около суток, для того чтобы удвоить массу при подготовке к делению. Той же клетке при таких же механизмах и скоростях синтеза макромолекул понадобилось бы очень миого времени, чтобы достичь в тысячу раз большей массы, характерной для яйцеклетки млекопитающего (диаметр 100 мкм) или в миллион
раз большей классы яйца насекомого (диаметр 1000 мкм). Между тем некоторые насекомые живут всего лишь несколько дней и ухитряются производить яйца величиной даже больше 1000 мкм. Ясно, что их яйцеклетки должны обладать особыми механизмами для достижения крупных размеров.
Одним из факторов, способствующих такому росту, является то, что у яйцеклеток многих животных завершение мейоза откладывается почти до самого конца созревания, так что эти яйцеклетки содержат удвоенный ди-плоидныи набор хромосом в течение большей части периода их роста. Таким образом, они содержат больше ДНК для транскрипции, чем имеет средняя соматическая клетка в фазе G, клеточного цикла. Кроме того, сохраняя и отцовскую, и материнскую копии каждого гена, яйцеклетки избегают того риска, который создают рецессивные летальные мутации в одном из двух родительских хромосомных наборов; если бы яйцеклетке приходилось проводить долгое время в гаплоидном состоянии лишь с одной копией каждого гена, риск был бы очень велик, так как у большинства организмов имеются рецессивные летали.
В некоторых яйцеклетках процесс накопления дополнительной ДНК идет еще дальше, приводя к образованию добавочных копий определенных генов. В главе 8 мы уже видели, что для образования достаточного числа рибосом, на которых происходит синтез белков, соматическим клеткам большинства организмов требуется от 10 до 500 копий генов рибосомиой РНК. Поскольку яйцеклетки нуждаются в еще большем количестве рибосом для белкового синтеза на ранних стадиях эмбриогенеза, в яйцах некоторых амфибий гены рРНК амплифицируются, образуя 1-2 млн. копий (рис. 14-29).
Рост многих яиц в какой-то степени зависит от биосинтетической активности других клеток яичника. Эту функцию в оогенезе в зависимости от вида организма выполняют клетки двух различных типов. У некоторых беспозвоночных имеются клетки-кормилицы; они обычно не просто окружают яйцеклетку, а соединены с ней цитоплазматическими мостиками, по которым макромолекулы могут прямо переходить в ее цитоплазму. Клетки-кормилицы синтезируют для яйцеклеток беспозвоночного животного такие компоненты (рибосомы, мРНК, белки и т.п.), которые у позвоночных яйцеклетка производила бы для себя сама. Но каким образом происходит перенос таких молекул в яйцеклетку? Одним из способов может быть электрофорез: удалось продемонстрировать передвижение молекул из клеток-кормилиц в ооцит, обусловленное разностью потенциалов между этими клетками.
У некоторых видов клетки-кормилицы происходят из той же оогонии, из которой образуется соединенный с ними ооцит. Например, у эмбриона Drosophila оогония претерпевает четыре митотических деления, в результате которых образуются 16 клеток. Одиа из этих клеток становится яйцом, а другие превращаются в клетки-кормилицы и остаются соединенными друг с другом и с яйцом цитоплазматическими мостиками (рис. 14-30). В клетках-кор-милицах происходит многократная репликация ДНК без деления самой клетки, поэтому каждая клетка постепенно достигает очень больших размеров, а количество ДНК в ней в тысячу раз превосходит обычную величину (такая ДНК находится в политенных хромосомах; см. разд. 8.1.12). Все 15 клеток-кормилиц, содержащих сотни или тысячи эквивалентов генома, синтезируют вещества, необходимые для одной-единственной яйцеклетки.
Еще один вид клеток, которые помогают обеспечить питание развивающихся ооцитов,-это фолликулярные клетки, имеющиеся у большинства позвоночных. Они расположены вокруг ооцита в виде эпителиального слоя (рис. 14-31) и связаны с ним щелевыми контактами, через которые могут проходить малые молекулы, но не макромолекулы (разд. 12.2.3). Хотя подобные клетки не могли бы через эти контакты снабжать ооцит готовыми макромолекулами, возможно, что они помогают обеспечить его малыми молекулами-предшественниками, из которых образуются макромолекулы.
Питанию ооцитов могут также способствовать клетки, находящиеся вне яичника. Например, один из важных компонентов крупной яйцеклетки-жел-
Рис. 14-3(1. Эта схема показывает, как из одной оогонии Drosophila образуется 15 клеток-кормилиц и одни большой ооцит; все они связаны между собой цитоплазматическими мостиками М). При каждом митозе все клетки однократно делятся: при первом митозе из клетки 1 образуются клетки 1 и 2; при втором митозе из иетки 1 образуются клетки 1 и 3, а из клетки 2-клетки 2 и 4 и т.д. В яйцеклетку превращается только клетка 1 или 2; возможно, это связано с тем. что только эти клетки соединены межклеточными мостиками с четырьмя другими (5). Во время созревания яйца иетки-кормилицы становятся чрезвычайно крупными, они образуют большие количества рибосом н макромолекул и «накачивают» их внутрь ооцита по цитоплазматическим мостикам.
Предыдущая << 1 .. 10 11 12 13 14 15 < 16 > 17 18 19 20 21 22 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed