Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
14.3.1. У высших животных яйцеклетка-это единственная клетка, из которой может развиться новый организм
По крайней мере в одном отношении яйцеклетки-самые удивительные из всех животных клеток: будучи активированы, они могут дать начало целому новому организму, причем иногда для этого достаточно нескольких дней или недель. У высших животных это исключительная привилегия яйцеклеток; слияние со спермием при оплодотворении запускает программу развития, постепенное развертывание которой приводит к образованию новой особи.
У большинства животных, не относящихся к млекопитающим, ранний этап развития яйцеклетки сводится главным образом к быстрому клеточному делению, или дроблению, при котором общая масса эмбриона остается, как правило, неизменной. Для такого начала размеры исходного яйца вполне достаточны, и в процессе его дробления образующиеся клетки постепенно становятся все меньше, пока не достигнут обычной величины зрелой соматической клетки. Хотя иа ранних стадиях дробления синтезируются огромные количества ДНК и белков, в это время нет необходимости в синтезе РНК (в транскрипции генов): дробление протекает нормально и в присутствии ядов, ингибирующих синтез РНК, и оно может продолжаться (хотя уже аномальным образом) даже после удаления ядра активированной яйцеклетки. Это объясняется тем, что еще до оплодотворения в яйцеклетках накапливаются огромные резервы информационных РНК, рибосом, транспортных РНК и всех предшественников, необходимых для синтеза макромолекул. Особенно большие запасы питательных веществ требуются тем яйцеклеткам, которые проходят длительный период эмбрионального развития вне родитель-
а
Яйцо лягушки
Рис. 14-24. Два различных : в натуральную величину.
©
Типичная соматическая клетка
0
Яйцеклетка человека или морского ежа
Типичное пйцо лягушки или рыбы --------------1 мм = 1000 мкм--------
¦М
Рис. 14-25. Относительные размеры различных яйцеклеток по сравнению с величиной типичной соматической клетки.
ского организма, не имея внешнего источника питания; в связи с этим яйца амфибий значительно крупнее, чем, например, яйцеклетки млекопитающих. Пресноводные и морские беспозвоночные, развивающиеся из небольших яйцеклеток вие родительского организма (такие, как морские ежи и др.), обычно быстро превращаются в способных к самостоятельному питанию личинок.
14.3.2. Яйцеклетки представляют собой высокоспецяалнзированные клетки с уникальными особенностями [9]
Из всех клеток животного яйцеклетка обладает наиболее широкими потенциями к дальнейшему развитию: в организме из нее может образоваться клетка любого типа. Тем не менее яйцеклетку отнюдь нельзя считать недифференцированной клеткой. Она в высшей степени специализирована для выполнения одной-единсгвенной функции-построения нового индивидуума; в связи с этим ей присущи многие уникальные особенности.
Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки-это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а диаметр ее составляет у человека и морского ежа от 60 до 150 мкм, у лягушек и рыб от 1 до 2 мм, а у птиц и рептилий измеряется сантиметрами (напомним, что величина типичной соматической клетки всего лишь около 20 мкм) (рнс. 14-24 и 14-25). Столь же внушительными могут быть размеры ядра; например, в яйце лягушки величиной 1500 мкм диаметр ядра составляет около 400 мкм.
Крупные размеры яйцеклетки обусловлены, в частности, потребностью в питательных веществах, о которой упоминалось выше. Эту потребность удовлетворяет в основном желток-материал, богатый белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами. В яйцеклетках, развитие которых протекает вне материнского организма и приводит к формированию крупных животных, желток может занимать более 95% всего объема, тогда как у млекопитающих, чьи эмбрионы получают большую часть питательных веществ от матери, объем желтка составляет менее 5% объема яйцеклетки.
Другой важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка-покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых молекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть-окружающие клетки. У всех видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый у млекопитающих zona pellucida (рис. 14-26), а у других позвоночных и беспозвоночных-вителлиновым слоем. Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений; в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов. Часто соседние клетки выделяют добавочные оболочки, покрывающие вителлиновый слой. Например, когда яйца лягушки проходят из янчника по яйцеводу (трубка, по которой яйца выводятся наружу), их оболочка приобретает несколько дополнительных слоев из студнеобразного вещества, выделяемого эпителиальными клетками яйцевода. Аналогичным образом у куриного яйца при прохождении его по яйцеводу (после оплодотворения) появляются «белок» и твердая скорлупа, тогда как яйца насекомых покрываются тонкой прочной оболочкой, получившей название хориона и выделяемой особыми клетками, окружающими каждое яйцо.
