Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Рекомбинационный узелок
Деконденсация хроматина и синтаз РНК
RA-XWFEHA.'. Как только завершается синапсис по всей длине хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут оставаться несколько суток. На этой стадии в продольной щели синаптонемального комплекса появляются крупные рекомбинационные узелки, которым приписывают важную роль в обмене участками между хромосомами.
Такие обмены приводят к перекрестам между двумя не сестринскими хроматидами: в таких обменах /чествует ло одной хроматиде каждой из двух спаренных хромосом. В пахитене перекресты еще не видны, но позднее все они проявляются в виде хиазм
ДИПЛОТЕНА. Стадия диплотены в профазе 1 мейоза начинается с разделения конъюгировавших хромосом. Синаптонемальный комплекс распадается, что позволяет двум гомологичным хромосомам бивалента несколько отодвинуться друг от друга. Однако они все еще связаны одной или несколькими хиазмами, т. е. местами, где произошел кроссинговер. 8 ооцитах (развивающихся яйцеклетках) диплотена может растянуться на месяцы или годы, так как именно на этой стедии хромосомы деконденсируются и синтезируют РНК, обеспечивая яйцеклетку резервными веществами. В особых случаях дипло-тенные хромосомы становятся исключительно активными в отношении синтеза РНК; такие хромосомы типа ламповых щеток находят у амфибий и некоторых других организмов
ДЙАКИНЕЗ: Диплотена незаметно переходит в диакинез — стадию, предшествующую метафазе, когда прекращается синтез РНК и хромосомы конденсируются, утолщаются и отделяются от ядерной мембраны. Теперь ясно видно, что каждый бивалент содержит четыре отдельные хроматиды, причем каждая пара сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские хроматиды. претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами
Рис, 14-21. Схемы, показывающие видимые изменения двух гомологичных хромосом иа протяжении мейоза. Представлен ход событий в клетках млекопитающих, хотя весьма сходную картину можно наблюдать и в клетках многих других организмов. На предыдущей странице показаны пять стадий профазы I мейоза {А); остальные стадии мейоза (5) изображены справа.
Б. ОСТАЛЬНЫЕ СТАДИИ МЕЙОЗА
После окончания длительной профазы I два ядериых деления без разделяющего их периода синтеза ДНК доводят процесс мейоза до конца. Эти оставшиеся стадии обычно занимают не более 10% всего времени, необходимого для мейоза, и они носят те же названия, что и соответствующие стадии митоза. В оставшейся части первого дедеиия мейоза различают метафазу I, анафазу I и телофазу К концу первого деления хромосомный набор редуцируется, превращаясь из тетрал'поидного в диплоидный, совсем как при митозе, и из одной клетки образуются две. Решающее различие состоит в том, что при первом делении мейоза в каждую клетку попадают две сестринские хрома -гидь*. соединенные в области центромеры, в при митозе — два разделившиеся хроматиды. Далее после кратковременной интерфазы Q , в которой хромосомы не удваиваются, быстро происходит второе деление - профаза D анафаза 8 и тепофаза 8 В результате из каждой диплоидной клетки, вступившей в мейоэ, образуются четь/ре гаплоидных ядра
Анафаза I
Телофаза
и отцовские хроматиды, которые впоследствии будут обмениваться участками, остаются по разные стороны от «лестницы» (рис. 14-16), причем разделяющее их расстояние превышает 100 нм.
Как показывают цитологические исследования, конъюгации хромосом предшествует формирование белковой нити вдоль каждого из гомологов. По мере осуществления конъюгации эти нити, по-видимому, сближаются, превращаясь в боковые элементы синаптонемального комплекса и образуя две стороны белковой «лестницы». И первоначальные нити, н эти боковые элементы содержат белок, который очень хорошо окрашивается серебром, что позволяет видеть эти структуры как с помощью светового микроскопа, так и на электронных микрофотографиях (рис. 14-17).
Мы не знаем, что заставляет гомологичные участки хромосом точно ориентироваться друг против друга на стадии зиготены. Поскольку в синап-тонемальном комплексе хроматин одного гомолога расположен довольно да- | леко от хроматина другого, было высказано предположение, что специфич- I ность спаривания определяется белковыми нитями. Согласно одной из | гипотез, белки этих нитей могут сначала принимать конформацию, в точно- I сти соответствующую структуре хроматина вдоль каждой хромосомы. Если | нити после этого соединяются между собой по принципу «подобное с по- | добным», то их спаривание может косвенным образом связывать гомоло- | гнчные области прикрепленных к ним хромосом, локальные структуры ко-торых точно соответствуют друг другу (рис. 14-18). Какой-то механизм ; такого рода локального соответствия необходим для объяснения того факта, !' что наличие в одной из двух гомологичных хромосом инверсированного участка обычно (хотя н ие всегда) приводит к местному нарушению нормаль- " ного синапсиса во время зиготены, так что гомологичные гены могут конъю- ; гировать даже в области инверсии (рис. 14-19 и 14-20). Отдельные стадии мейоза показаны на рис. 14-21, где дается и подробное описание соответ-ствующих процессов. i
