Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 10

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 4 5 6 7 8 9 < 10 > 11 12 13 14 15 16 .. 102 >> Следующая

пахитены.
„ ДШЛОТЕНА И '
последующи» диакинез
Рис. 14-15. Схематическое изображение типичного синаптонемаль-ного комплекса. Здесь представлен лишь небольшой участок этого длинного, похожего на лестницу образования Показаны боковые и осевые элементы комплекса и рекомбинационный узелок (объяснение см. в тексте).
Хроматин Хроматин
сестринских сестринских
хроматид 1 и 2 хроматид 3 и 4
Рис. \4-i6. Электронная микрофотография части бивалента из сперматоцита сирийского хомячка на стадии пахитены. Тотальный препарат был окрашен и специально обработан для выявления синаптонемальиого комплекса и связанного с ним хроматина, который расправлен в одиой плоскости. Нити хроматина в виде спавшихся петель расходятся от двух боковых элементов синапто-немального комплекса. Каждый боковой элемент представляет собой белковую нить одного гомолога; синаптоиемальный комплекс формируется в результате параллельного соединения двух боковых элементов с третьим-линейным осевым элементом - при помощи тонких поперечных нитей. Сииаптоиемальиый комплекс закручен вокруг оси бивалента, однако ближе к своему концу, примыкающему к ядериой оболочке, он выпрямляется и утолщается. (M.J. Moses, A.J. Solan,
J. Ultrastruct. Res., 54, 109, 1976.)
Ядерная
оболочка
Рис. 14-17. Электронные микрофотографии полных наборов синаптонемальных комплексов в окрашенных серебром тотальных давленых препаратах сперматоцитов мыши. (Фото любезно предоставлены Montrose J. Moses.)
A. Зиготена. Перед конъюгацией хромосом их образующиеся белковые нити отделены друг от друга; затем они сближаются и, когда в одном или нескольких местах инициации синапсиса между хромосомами установится надлежащее расстояние, формируется синаптонемальный комплекс, часто начиная с конца хромосомы. На примере половых хромосом (X и Y) вндно, что для спаривания хромосомам нередко приходится преодолевать огромные расстояния внутри ядра. Темные тельца -ядрышки.
Б. Пахитена. Синапсис завершается, когда синаптоне-мальные комплексы связывают попарно все гомологичные аутосомы. X- и Y-хромосомы конъюгируют не полностью. Происходит кроссинговер между тяжами хроматина (хро-матидами), которые на таких препаратах неразличимы.
B. Диплотена. Перед самым разрушением белковых нитей последние отделяются друг от друга, что означает окончание синапсиса. На препарате они еще кое-где связаны сохранившимися отрезками синаптонемального комплекса; как полагают, это те места, в которых произошел кроссинговер. Позже, когда хроматин конденсируется и становятся различимыми хроматиды, на места кроссинговера указывают хиазмы.
Рис- 14-18. Схема механизма, предложенного для объяснения точного спаривания соответственных участков гомологичных хромосом в зиготене. Предполагается, что белковые нити лептотенных хромосом приобретают определенные локальные свойства, обусловленные какими-то характерными особенностями структуры хроматина в различных участках хромосомы.
Рнс. 14-19. Схема образования синаптонемального комплекса между нормальной хромосомой и ее гомологом, имеющим перевернутый участок. Подобные структуры указывают на то, что гомологичные хромосомы конъюгируют благодаря локальному сходству определенных участков.
Нормальная хромосома
Конъюгация такого оола гомологичных хромосом на стадии пахитены
Гомологичная хромосома с инверсированным участком
Рис. 14-20. Тесная конъюгация двух гомологичных хромосом мыши, одна из которых содержит инверсию, на стадии пахитены.
В петле виден рекомбинационный узелок. Электронная микрофотография; справа-поясняющая схема. (P. A. Poorman et аЦ Chromosoma, 83, 419, 1981.)
ЛЕЛТОТЕНА. Профаза I начинается со стадии лептотены, когда видно, что каждая хромосома, изменив свою интерфазную конформацию, переходит в конденсированную форму, образуя длинное, тонкое волокно с белковой осевой нитью. Каждая хромосама обоими концами прикреплена к ядерной мембране с помощью специализированной структуры, называемой прикрепительным диском. Хотя каждая хромосома уже реплицировалась и состоит из двух сестринских хроматид, эти хроматиды очень тесно сближены, и поэтому каждая хромосома кажется одиночной (отдельные хроматиды не различимы вплоть до поздней профазы — до стадии диплотены или диакиназа)
ЗИГО??НА.~ Моментом перехода лептотены в зиготену считают начало синапсиса — тесной конъюгации двух гомологов. На начальном этапе необходимо, чтобы гомологи распознали друг друга на расстоянии. Конъюгация часто начинается с того, что гомологичные концы двух хромосом сближаются на ядернон мембране, а затем процесс соединения гомологов респространяется вдоль хромосом от обоих концов. 8 других случаях синапсис может начинаться во внутренних участках хромосом и продолжаться по направлению к их концем) с тем же конечным результатом. Как полагают, каждый ген приходит в соприкосновение с гомологичным ему геном другой хромосомы. Когда гомологи конъюгируют, их белковые нити сближаются, образуя два боковых эпемента синаптонемальиого комплекса. Каждую пару хромосом, образовавшуюся в профазе 1 мейоза, обычно называют бивалентом; но, поскольку каждая гомологичная хромосома пары состоит из двух тесно сближенных сестринских хроматид, для каждой пары хромосом больше подходит другое употребительное название - тетрада
Предыдущая << 1 .. 4 5 6 7 8 9 < 10 > 11 12 13 14 15 16 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed